Телефон +380935521716
Адрес UKRAINE, KIEV
Skype levro2012
E-mail sunnymoonkennel@gmail.com
Доп. поле КИЕВ, УКРАИНА
SUNNYMOON PLACE

ITALIAN SIGHTHOUNDS KENNEL

ПИТОМНИК ЛЕВРЕТОК 

Since 2009 TOP-1 Sighthounds in Ukraine 11 International Champions 29 Champions Fully health tested breeding

Генетика окрасов в породе левретка

Наследование окрасов в породе Левретка

Есть достаточно много статей и книг о генетике окрасов собак и эта статья не претендует на уникальные открытия.  
Цель этой статьи – изложить максимально просто основы наследования окрасов в породе левретка, а также поделиться нашими личными наблюдениями над особенностями наследования окрасов у левреток. 
В ходе множественных разговоров мы поняли, что несмотря на обилие открытых интернет ресурсов и книг о генетике окрасов собак, для большинства людей, занимающихся породой – принципы наследования окрасов левреток все еще не полностью понятны, а то и непонятны вовсе. Дополнительную путаницу вносит тот факт, что многие ориентируются на информацию, которая уже устарела.  
Дело в том, что сравнительно недавно генетики открыли отдельный локус К, который отвечает за доминантный черный окрас и это кардинально изменило все формулы окрасов левреток, которые раньше считались правильными и до сих пор гуляют по интернету. 
О генетике можно писать много и сложно, но я долго думала, как изложить материал в наиболее простой форме и в результате этих раздумий родилась вот такая таблица. 
Наследование окрасов в породе Левретка
(Правый клик, чтобы открыть в новом окне) 
В таблице я попыталась представить все возможные комбинации генов основных локусов и результат их взаимодействия. Поскольку в породе идет борьба за чистоту цвета и насыщенность пигмента – я выделила в отдельные группы комбинации генов, которые дают эти качества*. Таким образом, не нужно иметь глубокие познания в генетике, чтобы понять, как получается тот или иной окрас в нашей породе. В таблице представлены основные локусы, которые влияют на окрас левреток. 

*После написания этой статьи появилась более расширенная информация о генах, влияющих на чистоту окраса. Т.е для чистого цвета нужна не только комбинация КК в локусе К, а также ученые предполагают наличие отдельного гена в локусе К, который дает тюлений (seal) окрас. Поэтому читайте добавленный новый раздел внизу статьи.

Хочу обратить внимание, что по всем этим локусам уже давно есть генетические тесты и каждый желающий может узнать точно, какой окрас имеет генетически его собака и, соответственно, что она может дать в разведении.  По нашему опыту, лучшый набор генетических тестов на окрасы предоставлет лаборатория Genomia (Чехия).
КРАТКО О КАЖДОМ ЛОКУСЕ:
Локус А – отвечает за рыжий окрас, который в нашей породе принято называть - изабелла. В этом локусе содержатся гены Ay->aw->at->a (стрелками показан принцип доминирования генов локуса, т.е Ay доминирует над aw и.т.д.). Есть теория, которая появилась в результате американского исследования 23 левреток, которая гласит что у левреток в этом локусе есть только ген Aу. Поэтому в таблице рассматриваются только окрасы с генотипом Ay Ay. Хотя окрасы некоторых левреток заставляют задуматься над наличием aw или at в их генотипе (тот же “seal”, например). В скором времени мы собираемся представить результат собственного генетического исследования в этой области.
Локус В – отвечает за тип пигмента. В этом лоуксе содержатся гены В->b, где В – черный пигмент, b – коричневый пигмент. Есть, конечно, представители левреток с генотипом bb (это изабелки с лиловым носом), но большинство имеет генотип ВВ или Bb. Поэтому в таблице рассматриваются только окрасы с генотипом BB. 
Локус Е – отвечает за экспрессию черного пигмента. В этом локусе содержатся гены Еm->Eg->E->Eh->e. 
У левреток бывает три гена этого локуса: 
Em – отвечает за появление маски. Как видно из таблицы, все собаки, имеющие ген Еm, будут иметь (видимую или невидимую) маску на морде, не зависимо от второго гена в этом локусе. 
Е – нормальное распространение черного пигмента. Если у собаки с геном Е есть также ген К – то она будет черной или серой/голубой. 
е – блокировка распространения черного пигмента. Он убирает полностью черный цвет из шерсти, при этом не влияет на пигмент кожи. Генотип ee так же известен, как «ее-рыжий». Как видно из таблицы, когда черный цвет убран – собаке больше ничего не остается, как быть рыжей, не зависимо от наличия гена К. 
Локус К – то самое новейшее открытие в генетике окрасов, которое перевернуло представления о наследовании черного/серого окраса и запутало многих уважаемых заводчиков, которые давно занимаются породой и привыкли считать, что за доминантный черный отвечает ген а в локусе А. 
В этом локусе обнаружены гены К->kbr->k. У левреток есть два из них – K и k. 
Гены локуса К дают возможность появления черного и серого/голубого окрасов левреток. В таблице показаны все возможные взаимодействия генов локуса К с генами локуса D. Как видно из таблицы, наиболее чистые черный и голубой окрасы в основном получаются тогда, когда собака гомозиготна по локусу К с генотипом КК. 
Ген К доминирует над геном k (т.е для получения черного/серого окраса собаке надо иметь генотип и Кк), но как показывает практика, большинство собак с генотипом Кк имеют хоть небольшую примесь рыжины или неровность окраса. Видимо при таком генотипе сильные агути гены, таки пробивают себе дорогу и хоть немного, но вносят свои коррективы в окрас собаки. Если же экспрессия генов агути у собаки не очень выражена - то и Кк собаки могут иметь вполне чистый черный/голубой цвет.
Локус D – отвечает за интенсивность окраса, также гены этого локуса влияют и на пигмент кожных покровов. В этом локусе содержатся гены D->d. 
D – дает интенсивную окраску и доминирует над d. Как видно из таблицы, при наличии хотя бы одного гена D в сочетании с хотя бы одним К – собака будет черной. А если без К – то рыжей, но с хорошим пигментом. 
d – дает ослабление пигмента как в шерсти, так и на коже. Вот почему собаки с генотипом dd будут иметь не только ослабленный окрас (голубой/серый или светлую изабеллу), но также и ослабленный пигмент мочки носа, обводки глаз, когтей. 
Кроме локусов, представленных в таблице, в породе левретка есть еще локусы I (интенсивность рыжего окраса) и S (белая пятнистость). Гены этих локусов как-бы накладывают отпечаток на основной окрас, который получается при взаимодействии генов, представленных в таблице. 
Локус I (ранее он назывался C) – отвечает за интенсивность рыжего- окраса. Содержит гены I->i. I – интенсивный окрас (более темная изабелла), i – не интенсивный (более светлая изабелла). Именно ген i в паре с геном e может осветлить изабеллу до очень светлого оттенка типа «крем». 
Во взаимодействии генов этого локуса имеет место полигенный характер наследования, поскольку интенсивность рыжего является не качественным, а количественным признаком. Т.е если принять генотип II за 100% интенсивность (рыжий окрас ирландского сеттера), то генотип Ii будет иметь примерно 50% интенсивности, а интенсивность окраса генотипа ii будет стремиться к нулю. 
Локус S – отвечает за наличие/отсутствие белых пятен. Содержит гены S->si->sp->sw. Есть породы, у которых ген этого локуса sw отвечает за белый цвет шерсти, но не у левреток. 
У левреток есть два гена из этого локуса: S – отсутствие белых пятен и si – наличие белых пятен на груди, лапах, морде, шее. Размер белых пятен тоже полигенный фактор. 
Напоследок хотелось бы упомянуть такой ген как G – ген прогрессирующего поседения, который находится в локусе G. Не секрет, что многие левретки рано начинают седеть, но ген G тут не причем.  
Раннее поседение левреток, конечно тоже обусловлено генетикой, но оно имеет полигенный характер наследования. Ген G присутствует в породах, где таким образом формируются окрасы: йоркширский терьер, пудель, керри-блю-терьер… Окрас щенков таких пород кардинально отличается от окраса взрослых собак. Например, щенки рождаются черными или коричневыми и «перецветают» в серых или изабелл к определенному возрасту. 

Чистота окраса
Из статьи М.Сотской "Гены, обуславливающие синтез пигментов":
Однако, к сожалению, мы все чаще и чаще сталкиваемся с тем, что многие черные собаки, особенно длинношерстные, на деле оказываются далеки от совершенства. Какие же факторы являются причиной этого?

Эта модификация окраса вызывается какими-то дополнительными генетическими факторам, действующими одновременно с окрасообразующими генами черного окраса. Осветление окраса по типу тюленьего может возникать и при гетерозиготности по некоторым аллелям.

Гетерозиготность по локусу Е (Ее) может способствовать возникновению рыжеватого отсвета в шерсти, он становится еще более выраженным при одновременной гетерозиготности собаки по аллелю b. Аллели, уменьшающие уровень синтеза феомеланина у собак генотипа BB не вызывают видимых изменений тона, но у собак гетерозиготных по аллелю коричневого окраса (Bb), или гетерозигот Ее, они могут вызывать некоторое осветление (Little, 1957). Подобный же эффект может возникать и при гетерозиготности по локусу K.

Скрещивание черных собак с осветленными: серебристыми, белыми, рыжими, приводит к насыщению его аллелями, способствующими снижению интенсивности окраса, что в дальнейшем отрицательно сказывается на его яркости. Так, например, пудели, полученные от скрещивания черных и коричневых, черных и белых или черных и абрикосовых собак уже в первом поколении чаще всего имеют ослабленный черный окрас (антрацит, асфальт или маренго). При скрещивании черных собак тех пород, в генофонде которых нет аллелей, ослабляющих пигментацию, гетерозиготные собаки остаются яркими. Аналогичный эффект может наблюдаться и у собак коричневого окраса.

Caduff M, с соавт. (2017) указывают, что существуют две теории, объясняющие механизм Seal- эффекта.
1) Наличие особого аллеля в K-локусе, расположенного между KВ и ky, KB > kseal > ky. Но при этом авторы не отрицают, что эффект действия гипотетического аллеля kseal можно это представить и просто виде неполного доминирования аллеля КВ над ky. При тюленьем эффекте снижается степень эпистатического воздействия КВ на аллели локуса А и феомеланин частично просвечивает через сплошной окрас. В зависимости от типа феомеланина это отсвет может быть сероватым, желтоватым, или красноватым.
2) Наличие отдельного генетического фактора, который действует независимо от K-локуса и приводит к снижению KB, и «мерцанию» аллелей A-Локуса ( Caduff M, Bauer A, Jagannathan V, Leeb T Die Genetik , 2017).

Генетика – удивительная наука, и она не стоит на месте. Многое, о чем десять лет назад могли только догадываться – сейчас уже имеет четкие научные обоснования и поддается точным просчетам. Ученые постоянно открывают новые гены, уточняют или опровергают модели наследования окрасов, которые считались истиной еще вчера. Поэтому, тем кто интересуется наследованием окрасов собак, рекомендуем следить за обновлениями на следующих ресурсах:
Смыковская Леся, 
Питомник “Sunnymoon Place” 
При копировании или использовании материалов сайта - ссылка на источник обязательна.